Цитокинины (CK) — класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез).

Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на кокосовом молоке в 1940 году Фольком Скугом.^[1]

Кроме природных цитокининов - производных 6-аминопурина, представленных кинетином, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинеза у растений - N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Камбий и другие активно делящиеся ткани растений также являются местом синтеза цитокининов.^[2] Не показано, что цитокинины типа фенилмочевины естественно встречаются в тканях растений.^[3] Цитокинины участвуют в местной передаче сигнала, а также в передаче сигнала на расстоянии, причем последний механизм также используется для транспорта пуринов и нуклеозидов.^[4]

Механизм действия

Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулируют деления клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование добавочных почек и старение.^[5] Соотношение ауксинов к цитокининам является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.

В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является плейотропным, цитокинины вызывают изменения роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфическим эффектом цитокининов.^[6]

Биосинтез

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.^[7] Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты -- доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.^[7]

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК.^[7][8] Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины.^[7] Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой^[8]

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.^[9]

Примечания