23-09-2023
Приложение к статье Бук европейский |
Содержание |
|
||||||||||
|
||||||||||
Гусеница краснохвоста на листе бука
|
|
||||||||||
Мины на листе бука, проделанные Stigmella hemargyrella, Бельгия, Верхние Арденны
|
К опасным вредителям бука европейского относится бабочка непарный шелкопряд, гусеницы которой объедают листву и тем самым ослабляют деревья[1] , хотя массового поражения бука этим вредителем до сих пор отмечено не было[2] . Листья бука поедают, скелетируют, минируют, сворачивают в трубки гусеницы краснохвоста, пядениц зимней, обдирало[1] , оранжевой (нем. Orangegelber Breitflügelspanner), жёлто-серой (англ. Dotted Border), многих других видов пядениц, в том числе северной буковой пяденицы (нем. Buchen-Frostspanner)[2], стрельчаток пси (нем. Pfeileule)[3] , лат. Acronicta auricoma, Acronicta rumicis (нем. Ampfer-Rindeneule)[1] , многих листовёрток, в том числе листовёртки буковой (Isotria hybridana)[3] , строфедры буковой (Strophedra weirana)[3] , златогузки[1] , буковой серпокрылой моли (Ypsolopha parenthesella)[4] , буковой весенней моли (нидерл. Voorjaarskortvleugelmot)[4] , челночница буковая[3] , буковой цельнокрайней хохлатки (англ. Drymonia obliterata) и другими видами хохлаток[1] , вилохвоста букового[2][3] , буковой минирующей (Lithocolletis cramerella)[3] , дубовой моли-пестрянки (Gracilaria alchimiella)[3] . Некоторые из них повреждают также почки, бутоны и молодые листочки бука. Повреждают почки бука гусеницы чехлоноски Postvinculia lutepennalla[2] . Гусеницы зелёно-бурой листовёртки (Syricoris lacunana) вредят сеянцам и молодой поросли бука[4]. Вспышки массового размножения краснохвоста наблюдались на обширной территории в несколько тысяч га от Бельгии, Нидерландов, Франции через Германию до Польши, Болгарии, Украины и России, охватывая лиственные леса и посадки молодых растений из семейств буковых, берёзовых, розоцветных и ивовых. Деревья при этом оголялись или подвергались сильной дефолиации[2] . Личинки различных видов долгоносиков повреждают листья и почки бука, среди них долгоносик буковый листовой[3] .
Плоды бука повреждают гусеницы желудёвой ранней (нем. Früher Kastanienwickler)[4] и дубовой рыжей (англ. Cydia amplana)[3] , серой дубовой (нем. Später Kastanienwickler)[3] , а также буковой (англ. Cydia fagiglandana) плодожорок[4][3] .
Другую группу вредителей бука составляют скрытностволовые вредители. Считается, что насекомые, питающиеся древесиной, поселяются на живых деревьях, только когда они ослаблены какими-либо внешними воздействиями климатического, стихийного или хозяйственного порядка (засухи, пожары, осветление при рубке и т. д.). Живое дерево активно реагирует на заселение жуками, выделяя живицу, сок, препятствуя существованию личинок в коре, древесине[1] . Однако последние данные свидетельствуют о том, что ряд скрытностволовых вредителей селится и на здоровых деревьях. Под влиянием жизнедеятельности этих насекомых резко снижается прирост деревьев, в дальнейшем они засыхают, скрытностволовые вредители способных погубить их в течение 2—3 лет (например, древоточец пахучий). Эта особенность до последнего времени недоучитывалась и всех скрытностволовых вредителей относили ко «вторичным вредителям» леса[1] . Вредит буковым деревьям усач зернистоусый (нем. Körnerbock)[3] , личинки которого заселяют стволы старых и больных деревьев, а также часто нападают на деревья с небольшими морозобойными ранами на древесине. Вредят буку, поедая древесину, личинки златок узкотелых дубовой (Agrilus angustulus), удлинённой (Agrilus sulcicollis), зелёной (Agrilus viridis)[5] , усача большого дубового[5] , усача поперечнополосатого[5] , заболонника дубового[5] , древоточца пахучего[5] , усачей большого дубового и малого дубового[3] , жуков-лубоедов и короедов, в том числе лубоеда букового (Phloeophthorus brevicollis) и короеда букового (Ernoporus fagi)[3] , гусеницы древесницы въедливой[5] . Если в буковом лесу поселяется короед буковый, то на кроне многих живых деревьев отмирают ветви и побеги на длину до 8 см. Этот вредитель является единственным монофагом бука, хотя изредка встречается и на грабе[6].
К вредителям бука относится медведка обыкновенная. Хотя медведка питается многими вредными насекомыми и почвенными беспозвоночными, при массовом размножении она может нанести ощутимый вред деревьям[7] .
|
||||||||||
Галл на листе бука, вызванный Mikiola fagi
|
Некрупные острые галлы, появляющиеся на листьях бука, — результат заражения мушкой-паразитом буковой обыкновенной галлицей (фр. Mikiola fagi)[3] . Они представляют из себя сердцевинные галлы с запором наподобие клапана[8] , внешне похожие на костянку[8] . Небольшие галлы в углах жилок на верхней стороне листьев возникают в результате заражения буковым клещом (Monochetus sulcatus)[7] . Эти галлы представляют собой войлочные вздутия зеленоватого цвета[8] . Личинки буковой почковой галлицы (Contarinia fagi) вызывают разрастание почек[3] .
Очень большой вред наносит буковым деревьям тля Schizodryobius pallipes, поселяющаяся большими колониями на их побегах, ветвях и корнях. У повреждённых деревьев лопается кора и происходит дегенерация камбия, что в свою очередь приводит к заражению растения буковым язвенным грибом (англ. Nectria ditissima)[7] .
Опасным вредителем бука европейского является красный плодовый клещ (англ. Panonychus ulmi). Повреждённые им листья теряют до 38 % хлорофилла[7] . Буковый почковый клещ (Aceria blastophthira) вызывает разрастание почек бука (до 30 мм в длину и 12 мм в поперечнике). Повреждённые почки не раскрываются, а листья — засыхают[7] .
Бук может поражаться червецом буковым войлочником (англ. Cryptococcus fagisuga), который вызывает образование наростов на стволе и ветках, а также отмирание тканей и позволяет через появляющиеся отверстия в коре проникнуть патогенным грибам Nectria coccinea var. faginata (англ. Nectria coccinea) и Nectria galligena (англ. Neonectria galligena)[7] .
|
||||||||||
Biscogniauxia nummularia на поверхности ствола, Бейт, Северный Эйршир, Шотландия
|
|
||||||||||
Мерипилус гигантский, Бельгия
|
Мучнистая роса на буке вызывается грибом Phyllactinia guttata (англ. Phyllactinia guttata)[9] . Она приводит к преждевременному засыханию листьев во второй половине лета[9] .
Существует около 700 видов грибов, вызывающих гниение древесины бука[10] . Поражения бука европейского оомицетом Phytophthora cambivora (англ. Phytophthora cambivora) были отмечены в Италии[11] и Германии. Другой патоген этого рода Phytophthora cactorum (англ. Phytophthora cactorum) (син. Phytophthora omnivora) вызывает гниль всходов бука.
Аскомицет Biscogniauxia nummularia (англ. Biscogniauxia nummularia)— основной патоген бука, вызывающий заболевание неммуляриевый некроз, язвы и гниль древесины, а при значительном повреждении увядание деревьев. Массовую гибель буков на Сицилии и в Италии связывают с этим патогеном. В естественном виде он всегда присутствует в буковых лесах, но до сих пор не считался основным вредителем бука[12]. Встречается этот гриб на буковых деревьях и в дубово-буковых лесах Закарпатья[13] . Гриб Nectria cinnabarina (англ. Nectria cinnabarina) и его несовершенная форма Tubercularia vulgaris вызывают туберкуляриоз и нектриевый некроз. Поражаются кора, древесина и сосудистая система растения[9] .
К грибам, поражающим древесину живых буковых деревьев и вызывающим различные виды гнили, относятся мерипилус гигантский, трутовик скошенный, бесплодные тела которого известны под названием «чага»[9] , настоящий трутовик[9] , серно-жёлтый трутовик[9] и некоторые другие виды трутовиков[13]. Настоящий трутовик в буковых лесах может стать причиной массового бурелома[9] .
Морозобойные раны в виде трещин коры и ствола при резком понижении температуры, свойственные буковым деревьям, имеющим широкие сердцевинные лучи, приводят к заболеванию, называемому морозобойный рак, внешне представляющему собой обычную рану, окружённую наплывом. Развитию заболевания способствуют влажные местообитания, в которых у деревьев сердцевинные лучи более широкие и содержат больше влаги[13] . Болезнь вызывают сумчатые грибы Neonectria galligena (англ. Neonectria galligena) и буковый язвенный гриб (англ. Nectria ditissima)[9] .
Среди вредителей бука есть и брюхоногие моллюски, например, агардия Бильца (Agardhia bielzi) повреждает молодые побеги и листья бука, витреа диафана (Vitrea diaphana) — прорастающие семена, улитка горная (англ. Helix lucorum) — молодые побеги, листья и прорастающие семена[7].
Животные, в частности, птицы, питающиеся буком, зачастую наносят большой вред его плодоношению. Животные являются основными распространителями семян бука, однако множество буковых орешков уничтожается ими. Большое количество семян бука поедают мыши и полёвки, отличающиеся большой прожорливостью. По наблюдениям П. А. Свириденко над желтогорлыми, лесными и полевыми мышами, рыжими полёвками, каждый грызун в условиях опыта съедал в сутки в среднем (в зависимости от вида) от 1,7 до 3,9 жёлудя, или от 3,7 до 5,5 лесного ореха[14]. При такой прожорливости, а также из-за резко выраженного рефлекса запасания корма (особенно у желтогорлой мыши) и высокой численности грызунов в лесу уничтожение опавших семян идёт очень интенсивно.
Наряду с грызунами буковыми орешками питаются хищники и копытные. Численность их невелика, зато потребность в пище весьма значительна. По данным С. С. Донаурова и В. П. Теплова, в желудке кабана содержится до 3 кг пищевой массы, что соответствует 12 000 буковых орешков[15]. Кроме того, кабаны, вытаптывая и перерывая лесную почву, создают участки с полностью уничтоженной травянистой растительностью и значительно сокращённой почвенной мезофауной[16] .
Своеобразные повреждения буковым деревьям наносят дятлы, которые «кольцуют» их (преимущественно в весеннее время) и пьют вытекающий при этом с деревьев сок. Дятлы часто из года в год долбят одни и те же деревья. Такие повреждения ослабляют деревья, на месте повреждённой коры образуются вздутия, а через отверстия могут проникнуть патогенные грибы[17].
В горных лесах Крыма копытные (косули, олени), зайцы и мышевидные грызуны являются важнейшим фактором, препятствующим естественному возобновлению бука, так как повреждают и уничтожают значительную часть подроста. Дикими животными повреждается около 80 % подроста. Повреждённые деревья после этого приобретают уродливую форму[18].
Буковые леса страдают также от воздействия на них вредоносных факторов человеческой цивилизации. Так, большие массивы буковых, а также другие виды лесов пострадали в конце 70-х — начале 80-х годов XX века в Польше (в Судетах, Крконоше и Изерских горах) от кислотных дождей. Вредители и болезнетворные микробы, напавшие на ослабленные и больные деревья, довершили процесс их разрушения[19].
Бук европейский, как и другие деревья, страдает от воздействия на него дыма и газов, которые могут вызвать у него отравление. Это заболевание может быть острым или хроническим. При хроническом течении болезни жизненные функции нарушаются постепенно, а при остром — поражаются отдельные части растения, особенно листья, на которых появляются некрозные пятна[13] .
Вредители и болезни бука европейского.